Por: Sara Delgado Vásquez – Estudiante Ingeniería Agronómica Integrante del Grupo de entomología Unal Sede Medellín – sadelgadova@unal.edu.co y Francisco C. Yepes Rodrígues Profesor Asociado Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín – fcyepes@unal.edu.co
Definitivamente, las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) constituyen un mundo aparte. Están ubicadas dentro y fuera del suelo, localizadas sobre o dentro de los árboles; aprovechan nidos abandonados de avispas, acompañan a los humanos en sus residencias. En síntesis, donde esté habitando cualquier ser vivo, ahí están ellas.
En términos generales, se consideran grandes aliadas de los empresarios agrarios, debido a los servicios prestados en los sistemas de producción como agentes carnívoros o depredadores de otros artrópodos. Se les atribuye además la función de polinización, aunque sin la especialización de sus parientes, las abejas (Hymenoptera: Apidae), consagradas a este noble, importante y necesario oficio.
Sin embargo, en su trabajo diversificado en los ecosistemas, les queda tiempo útil para desempeñar tareas no tan admiradas y aprobadas por los agricultores y reforestadores, representadas en la destrucción del follaje y de estructuras reproductivas de las plantas cultivadas, labor especializada desempeñada por las hormigas arrieras o cortadoras (Hymenoptera: Attini), o mediante la asociación con insectos chupadores de savia (Hemiptera). De ellos obtienen las sustancias azucaradas y ofrecen a cambio protección de sus enemigos naturales, transporte de sus crías o contribución al ocultamiento de sus colonias localizadas en el sistema radicular, en los troncos o ramas de los vegetales elegidos como huéspedes de fitófagos.
Por último y para destacar, hay otra sociedad de vieja data descubierta por los investigadores. Se relaciona con las plantas capaces de secretar sustancias alimenticias y atractivas para las hormigas, localizadas en estructuras especializadas y localizadas en las hojas, botones florales y otros sitios. Por esta razón, hay en la naturaleza muchos cultivos (Familia Passifloraceae, por ejemplo), permanentemente asociados con hormigas de diversas especies, especialmente en las estructuras florales.
A continuación se hará una revisión de literatura con el fin de destacar esta interesante sociedad centenaria entre algunos vegetales y las hormigas, desconocidas por muchos humanos, quienes lógicamente no entienden que al practicar las quemas y las deforestaciones de inmensos territorios se interrumpen estas cadenas de dependencia y al final podrían disminuir o desaparecer las poblaciones de las hormigas, que son los seres menos visibles en los ecosistemas.
La interacción entre plantas y hormigas
“En la coevolución de las flores y polinizadores (en su mayoría insectos), la forma, el olor, el color y el valor nutritivo de las flores han evolucionado paralelamente a polinizadores específicos”.
“Las hormigas se suelen encargar de la polinización de flores con secreciones dulces, como los cactus o incluso ciertos árboles. Por lo general, las mariposas se sienten atraídas por las flores que florecen a última hora del día o por la noche, en las que los tubos de las corolas son largos, con una fuerte fragancia dulce. Son ejemplos el tabaco, la onagra y muchas plantas desérticas” (Arbo y Ferrucci, 2019).
Del Val y Dirzo (2004) se expresan en sentido similar, de la siguiente manera: “Los procesos que favorecieron este mutualismo en el curso de la evolución de estos grupos de organismos constituyen un reto para el entendimiento de la selección natural en acción. Se requieren nuevos estudios para afinar los detalles de cómo se mantiene a través del tiempo la relación mirmecófila entre plantas y hormigas, así como cuáles son las condiciones que favorecieron la evolución de este tipo de interacción mutualista. Las perspectivas para el desarrollo de este campo en el marco de la ecología evolutiva son promisorias y fascinantes, en particular en el contexto de la aplicación conceptual y técnica de disciplinas afines, incluyendo la biología molecular, la biogeografía, la sistemática, la filogenia y la biología de la conservación. Los enfoques de estudios promisorios incluyen tanto la práctica de la historia natural (quehacer que dio origen a este campo), como las observaciones y la manipulación experimental, así como la modelación matemática”.
Según Holdöbler y Wilson (1996), “en la pluviselva amazónica del Brasil, el peso seco de todas las hormigas es aproximadamente cuatro veces el de todos los vertebrados terrestres juntos (mamíferos, aves, reptiles y anfibios)”.
Con respecto a las asociaciones establecidas entre vegetales y hormigas, estos dos autores mencionados conceptúan lo siguiente: “Entre los miles de especies de hormigas y plantas que vivían juntas se moldearon complejas simbiosis. Las simbiosis mutualistas, en las que ambos consortes se benefician, son de un interés general mucho mayor. Las hormigas utilizan como lugares de anidación cavidades que las plantas proporcionan, así como néctar y corpúsculos nutritivos como comida. A cambio, protegen de los herbívoros a las plantas patrón, transportan semillas, y, plantan sus raíces con suelo y nutrientes. Los pactos de mutualismo han producido algunas de las tendencias más extrañas y complicadas que se encuentran en la naturaleza”.
Nectarios
“Los nectarios son glándulas que secretan una solución azucarada llamada néctar que atrae insectos, pájaros y otros animales. Los azúcares más comunes son sucrosa, glucosa y fructosa, pero otros azúcares simples y polisacáridos como maltosa y melobiosa también son frecuentes. El néctar puede tener aminoácidos y otros ácidos, así como otros compuestos orgánicos. Se clasifican en no estructurales, cuando el néctar es secretado por un tejido sin caracteres diferenciales (Cattleya) y estructurales, cuando hay un tejido nectarífero con características propias, que puede ser epidermis o parénquima modificado” (Arbo y Ferrucci, 2019).
“Los nectarios se subdividen según su posición en la planta en: a) Extraflorales: Pueden estar en el margen de las hojas (Prunus); en las estípulas, Vicia fava; sobre la vena media como en Ipomoea (Convolvulaceae), Talipariti (Malvaceae), Byttneria (Sterculiaceae), o en los tallos florales como en Helicteres (Sterculiaceae). Estos nectarios a menudo atraen animales que defienden la planta. Por ejemplo, los nectarios de Costus atraen hormigas que consumen néctar y defienden la planta de insectos herbívoros. Las plantas de Costus sin hormigas son rápidamente devastadas por larvas de moscas, y producen solo un tercio de las semillas que las plantas protegidas por hormigas”.
“En las Turneraceae los nectarios extraflorales que están ubicados en la unión del pecíolo y la lámina atraen hormigas que dispersan las semillas. Los nectarios están inervados por un hacecillo vascular, y el tejido nectarífero es la epidermis pluriestratificada (Arbo y Ferrucci, 2019). “Los nectarios frecuentemente se encuentran en las flores (nectarios florales) o a veces en otras partes de la planta (nectarios extraflorales). Los nectarios extraflorales se ubican en otros órganos como hojas, estípulas y tallos. Pueden consistir en pelos glandulares o directamente glándulas. Por ejemplo, en el pecíolo de Croton sp. (Euphorbiaceae); Passiflora coerulea (Passifloraceae), en las estípulas Vicia sp. (Fabaceae). En especies de Senna, partes de la hoja y tanto su distribución, su forma, su color, su frecuencia son caracteres taxonómicos” (Anónimo, S. f).
Las principales diferencias entre hidátodos y nectarios son:
- En los hidátodos la principal fuente de solutos es la corriente de transpiración (secretan gotas de agua).
- El tejido vascular fundamental es el xilema.
- En los nectarios la principal fuente de azúcares es la corriente de asimilados (secretan sustancias azucaradas).
- El tejido vascular fundamental es el floema. Los azúcares más frecuentes en el néctar son sacarosa, glucosa y fructosa.
De acuerdo con García (Sf), “Los nectarios son tejidos especializados en la producción de néctar, el cual es un líquido azucarado procedente del floema. Sirve para atraer y recompensar a los seres polinizadores. Pueden ser florales o extraflorales (Localizados en partes vegetativas de la planta), considerándose estos últimos, como los más primitivos. Los florales se dividen en:
- Perigonales: Se localizan sobre el perianto.
- Talámicos: Sobre el tálamo o receptáculo.
- Estaminales: En estambres.
- Ováricos: En la pared de este órgano.
- Estilares: Sobre el estilo.
“Los extraflorales pueden aparecer en el pecíolo de las plantas del género Passiflora, en las estípulas (género Vicia), o en dientes de las hojas como en Prunus sp”.
“La importancia de estas estructuras especializadas de los vegetales ha sido objeto de muchas investigaciones en el mundo, ya que se configura una actividad de mutualismo entre muchos invertebrados (artrópodos) y los vegetales”.
A propósito de este comentario, González (2011) argumenta lo siguiente:
“Las plantas presentan relaciones mutualísticas con insectos a cambio del control de sus herbívoros u hongos patógenos; por medio de los domacios les ofrecen albergue y mediante la secreción de néctar de nectarios extraflorales les brindan alimento”.
González
De acuerdo con Freire (2004) los nectarios: “son estructuras especializadas en producir néctar. Los nectarios presentes en estructuras no florales se conocen como nectarios extra-florales y generalmente se disponen en la base o en el ápice de los pecíolos y/o pedicelos (e.g. hojas de la granadilla -Passiflora quadrangularis L., Passifloraceae). También pueden estar presentes en la base de las hojas (e.g. en las hojas del capulí – Prunusserotina Ehrh. subsp. capuli (Cav.) Mc- Vaugh, Rosaceae). Nectarios florales son aquellos dispuestos en las flores y generalmente se ubican en la base del ovario o entre los estambres” (Figuras 4 a, 4 b y 5).
Entre las pasifloráceas cultivadas en Colombia se destacan las siguientes especies: P. quadrangularis (Badea, con los frutos más grandes y pesados de todas las especies), P. edulis F. flavicarpa (Maracuyá), P. maliformis (Granadilla de piedra o cholupa) recomendadas para las tierras calientes. P. ligularis (Granadilla) y P. edulis F. edulis (Gulupa), estas dos últimas cultivadas en clima frío.
1.1 Caso 1. Plantas de la familia Passifloraceae y género Passiflora
Según Freire (2004), “la familia se caracteriza por presentar plantas trepadoras provistas de tendrilos (que son inflorescencias modificadas). Sin embargo, algunos géneros pueden ser arbóreos, y las plantas, en especial las semillas, pueden presentar compuestos de cianuro. Las hojas son alternas y espiraladas, enteras o palmatilobuladas, y las láminas pueden ser totalmente lisas o con manchas dispuestas como en hileras semejando la disposición de huevos de las mariposas del género Heliconia. Muchas especies de estas mariposas depositan efectivamente sus huevos en las hojas de las pasifloras y las larvas se alimentan de la planta. Los pecíolos generalmente presentan nectarios extraflorales y en las axilas de las hojas se disponen tendrilos, que le ayudan a la planta a trepar. Las estípulas pueden ser pequeñas o ausentes. Las flores son típicamente solitarias, muy vistosas y cubiertas por 3 brácteas bastante visibles, o pueden estar dispuestas en racimos. El cáliz consiste generalmente de 5 sépalos basalmente connados formando un hipantio que puede ser o bastante alargado o corto; los pétalos son generalmente en número de 5 también y son libres y dispuestos en la parte terminal del hipantio calicino, en donde también se encuentra una corona de apéndices lineares de origen petaloide. En la base del hipantio se encuentra un nectario anular conocido como opérculo. El androceo tiene típicamente 5 estambres y las anteras son versátiles (es decir, que están unidas al filamento por la parte central de las mismas). El gineceo consta de un ovario asentado sobre el androginóforo, que es una estructura formada por la unión de las bases de los estambres con la base estipitada del ovario. El ovario es típicamente semiínfero, tricarpelado y unilocular con placentación parietal. El estilo es trífido y los estigmas son capitados. El fruto es una cápsula o más frecuentemente una baya con numerosas semillas con funículo largo y con arilo dulce alrededor de ellas (e.g. en la granadilla –Passiflora quadrangularis). La polinización en la familia es principalmente por insectos o por aves ya que la recompensa principal de la familia es el néctar, y la dispersión es también por aves”.
Género Passiflora
“Las especies de la familia Passifloraceae son plantas que varían desde grandes lianas en los techos de las selvas, pasando por pequeñas enredaderas, árboles y arbustos; sin embargo, la gran mayoría de especies son enredaderas leñosas que alcanzan varios metros de largo. Pero ¿qué hace a una planta ser una pasiflora? Las pasifloras son plantas cuyas hojas crecen alternándose en el tallo, cada hoja tiene un pequeño par de estípulas en la base de sus peciolos, sus hojas son muy variables y, por lo general, poseen nectarios tanto en el peciolo, como en la lámina foliar. Para las especies trepadoras cada nodo va acompañado de un zarcillo que sirve a la planta para trepar sobre otros árboles y sobre las rocas. Las pasifloras además de la belleza de sus flores son un grupo de plantas bastante interesante desde el punto de vista científico, ya que adaptaciones como la variabilidad de sus hojas tanto entre especies como entre individuos de una misma especie y los nectarios foliares, imitando huevos de mariposa, muestran como las plantas y los insectos coevolucionan” (Bernal, 2009) (Figura 1).
“Passiflora posee varias estrategias de defensa, destacando las innovaciones morfológicas, como ser estructuras miméticas parecidas a los huevos de las mariposas de la Tribu Heliconiini: los nectarios extraflorales (NEF). Estos insectos realizan su ovoposición sólo en órganos jóvenes (hojas, principalmente) de Passiflora spp que no poseen huevos anteriores, por lo que la presencia de estas estructuras miméticas desalienta las oviposturas de las mariposas, evitando la extensa defoliación de las plantas por las orugas y obligando a estos insectos a buscar otros lugares de puesta, es decir, otras plantas de pasionaria. Los NEF, además de ser una defensa biótica, son glándulas presentes en varios órganos vegetativos o reproductivos no relacionados con la polinización y ofrecen néctar para las hormigas territoriales y agresivas, estableciendo relaciones mutualistas en la pasionaria, los NEF son lamidos asiduamente por hormigas de distintos taxones (Amela García et al., 2008, citados por Mongiello, 2014). Los azúcares simples son predominantes en la composición del néctar, mientras se producen otros compuestos como metabolitos secundarios en menor concentración, aunque este hecho está mejor documentado en el néctar de los nectarios florales (Cardoso Gustavson et al., 2013). En los NEF de pasionaria es dominante la sacarosa, pero además se encontraron fructosa, glucosa, sacarosa y catorce aminoácidos (Amela García et al., 2008)”, citados por (Mongiello, 2014) (Figura 2, 3, 4 a, 4 b, 5, 6, 7 y 8).
En cultivo de P. edulis F. flavicarpa establecido en el bosque seco tropical del municipio de Santa Fe de Antioquia en el año de 2017 (Vereda El Tunal), finca Los Ciruelos, se observaron hormigas de los géneros Camponotus y Ectatomma asociadas a los nectarios extraflorales localizados en el pecíolo y botón floral (Figuras 2, 3 y 4)
1.2 Caso 2. Plantas de la familia Passifloraceae (=Turneraceae)
• Género Turnera
“Plantas herbáceas, anuales o perennes, arbustivas o excepcionalmente arbóreas, glabras o pubescentes, por lo general con pelos simples; hojas pecioladas, provistas o desprovistas de estípulas, láminas enteras a aserradas, con frecuencia biglandulares en el envés hacia la base, o bien, a diferentes alturas sobre el peciolo; flores casi siempre solitarias y axilares, rara vez dispuestas en inflorescencias cimosas o capitadas, pedúnculos (a veces ausentes) libres o soldados a los peciolos de las hojas contiguas, bracteolas 2, angostas o a veces foliáceas, frecuentemente persistentes; flores homostilas o heterostilas; pétalos insertos en el borde superior del tubo calicinal, obovados, cuneados o unguiculados en la base, frecuentemente de color amarillo; estambres con los filamentos insertos en la base del tubo del cáliz, libres pero a menudo parcialmente connados a la base del mismo, donde a veces se amplían para formar 5 bolsas nectaríferas; ovario en ocasiones asentado en una especie de cúpula dura y persistente que al caer el fruto se muestra en forma de cicatriz, estilos 3, más o menos ramificados, estigmas penicilados o flabelados; cápsula globosa a ovoide, lisa o tuberculada, generalmente loculicida, con pocas o muchas semillas; éstas ornamentadas, obovoides a oblongo-cilíndricas, a veces cuneadas, con un arilo membranáceo unilateral” (Calderón, 1999) (Figura 9).
• Nectarios extraflorales.
“Los nectarios extraflorales de las especies de Turnera analizadas son intensamente visitados por hormigas, especialmente aquellos ubicados en las hojas portadoras de flores, en la porción superior de la planta; en estos nectarios se observó la mayor producción de néctar. La secreción de néctar comienza muy temprano en el desarrollo, se inicia cuando la hoja no ha completado aún su crecimiento” (González, 1996) (Figuras 10 y 11).
• Especies de hormigas asociadas a las plantas del género Turnera
De acuerdo con el estudio realizado en Brasil por Leal y Passos (2019), hubo un registro de 13 especies de hormigas en las plantas de T. subulata del territorio en estudio. Se resalta la importancia de Camponotus blandus como la más frecuente (42% de las visitas a las flores), seguida de Dorymyrmex piramicus (con 25,6% ).
En un seguimiento realizado a esta planta ornamental silvestre, la cual crece libremente a orillas de caminos y en medio del rastrojo, se observó que algunas hormigas del género Crematogaster mantienen un asocio permanente con sus nectarios (Figura 11), localizados en la base de la lámina foliar, adheridos al pecíolo y mariposas de la familia Nymphalidae se alimentan del néctar de sus flores (Figura 9). La planta se puede colectar en las veredas del bosque seco tropical del municipio de Santa Fe de Antioquia, en el departamento de Antioquia. Las coordenadas son las siguientes: 18° 040 ́930” N y 73° 037 ́271” W y 445 msnm (Vereda El Tunal, Finca Los Ciruelos).
1.3 Caso 3. Plantas de la familia Leguminosae, género Inga.
Según Freire (2004), “la familia Leguminosae se caracteriza por presentar hierbas, arbustos o árboles, y lianas o trepadoras, muchas de ellas con sustancias venenosas o alcaloides. Muchas especies tienen asociaciones con bacterias nitrificantes, que forman nódulos en las raíces. Las hojas son alternas y espiraladas y típicamente pinnado-compuestas, aunque pueden ser también trifoliadas, bifoliadas, unifoliadas o modificadas en espinos. Las especies trepadoras presentan también tendrilos. Además de los pecíolos que pueden ser simples o engrosados formando pulvínulos, las hojas compuestas tienen los foliolos que están sostenidos por sus peciolulos que pueden también ser engrosados en pulvínulos. Las estípulas son bastante evidentes y en algunos casos se han modificado en nectarios extra-florales presentes en la base de los peciolulos. Las flores pueden ser solitarias o arregladas en racimos, son hermafroditas, actinomorfas a zigomorfas y con ovario súpero a semiínfero. El cáliz consta básicamente de 5 sépalos, generalmente unidos formando un hipantio 5-dentado. La corola puede estar formada por pétalos connados (Mimosoideae) o por pétalos libres. De los 5 pétalos libres, al menos en las Faboideae, los 2 externos y laterales son llamativos y se conocen como alas, el pétalo medio es también muy llamativo y se conoce como estandarte, y opuesto al estandarte están 2 pétalos basalmente connados formando lo que se conoce como quilla. Debido a la disposición de la corola como en forma de mariposa (o en latín ̈papilio ̈) esta familia ha sido tradicionalmente conocida también como Papilionaceae”.
• El género Inga
“Planta de 15 metros de altura creciendo en márgenes de bosques secundarios en habitad de 0 a 1000 metros sobre el nivel del mar. Es muy común observarlas cultivadas en los pueblos en las márgenes de camino, ya que sus frutos son comestibles; la época de cosecha es en marzo y finalizando en mayo. Estos frutos son dispersados por animales y el agua en la época de invierno. Inga edulis (Fabaceae): Hojas compuestas alternas con raquis alado de 20 cm de largo, el haz es verde claro y envés verde claro, con pubescencia en los peciolos y nervios primarios y secundarios, nectarios café claro de forma redonda; estos contienen azucares que benefician a las hormigas, estableciéndose una relación simbiótica entre ambas especies, brindando protección a la planta. Esta planta tiene un tronco de 60 cm de diámetro, su corteza café claro fina fisurada con lenticelas blancas y cáscara fina de color rojizo” (Hernández, 2019) (Figura 12).
“La hormiga Crematogaster sp., fue la que más interacciones registró con I. edulis y para el caso de I. densiflora fue Pseudomyrmex sp.2 en la finca El Progreso. En la finca El Ensueño la hormiga que frecuentemente visitó los nectarios fue Camponotus sp.1 y Crematogaster sp., para I. densiflora”.
“Se concluye que los árboles de sombrío como el guamo son importantes tanto para el mantenimiento de las interacciones mutualistas hormiga–planta, como para la conservación de la diversidad; además, la presencia de árboles puede contribuir indirectamente a la prestación de servicios ecosistémicos fitosanitarios, ya que algunas especies de hormigas de los géneros Crematogaster y Camponotus pueden servir como potenciales agentes de control biológico para insectos plaga. (Sinisterra et al, 2016).
1.4 Asociaciones con otros vegetales
Las asociaciones que establecen estos artrópodos son de particular interés por las actividades que generan. Esto se da en gran parte por la interacción aleloquímica, en la que se establece un vínculo entre la planta que produce el compuesto, como el insecto que se convierte en receptor del mismo (Meneses, 1996). Es así como se disponen ciertas relaciones de tipo planta-hervíboro, en la que las hormigas se convierten en depredadores y brindan protección a la planta, como se ha mencionado anteriormente.
Es así como se han reportado especies de hormigas estableciendo relaciones con las plantas en las que se hospeda, o la asociación trofiobiótica con otras especies, como es el caso de Solenopsis geminata, Paratrechina sp y ciertos áfidos, encontrados particularmente en las inflorescencias de Theobroma cacao. Es la situación también encontrada con Paratrechina sp., conocida como la hormiga loca, la cual se ha encontrado libando los nectarios extraflorales de Annona muricata, así como S. geminata cumpliendo igual proceso en ejemplares de T. cacao, las cuales utilizan este néctar como fuente de alimento (Vergara et al, 2007). La preferencia por los nectarios extraflorales se ha determinado por la riqueza que éstos poseen en cuanto a azúcares y aminoácidos, por lo que se convierten en un órgano de interés para suplir los requerimientos nutricionales (Meneses, 1996).
Es válido mencionar que no todas las relaciones que establecen estas especies son benéficas para la planta hospedera. Es un caso particular en T. cacao, en el que la interacción entre hormigas y áfidos puede ocasionar detrimentos importantes en la planta, como es el estimular el aborto de brotes florales. Los áfidos se alimentan directamente de la savia, secretando un compuesto azucarado, conocido como ligamaza, que es de gran atractivo nutricional para las hormigas, mismas que utilizan este como fuente de alimento y recurso para la colonia, proporcionando protección al pulgón, quien es justamente el principal causante de la afectación a la planta hospedera (Garita, 2016).
Otro caso particular de estas asociaciones mutualistas se encuentra con los domacios formados por Cecropia spp., conocido como yarumo, específicamente con hormigas del género Azteca. Estos himenópteros utilizan los orificios en los troncos de los yarumos, una vez efectuado labores de adecuación de estos espacios para el establecimiento de las colonias. Los tallos no son la única estructura vegetal que utilizan las hormigas para establecerse, ya que se ha reportado la utilización de vainas de leguminosas, e incluso el aprovechamiento de las agallas, las cuales justamente les brindan la protección para instalarse de la manera más óptima y segura. Así mismo, se encuentran especies del género Acacia, mismas que cumplen una función de alimentación para hormigas del género Pseudomyrmex, las cuales utilizan los foliolos de la base de las hojas, que se encuentran diferenciados y son altamente ricos en proteínas y lípidos, así como la formación de pseudonectarios que producen carbohidratos aprovechables para este insecto (Fernández, 2003).
Su papel como controlador biológico se ha reportado también en Heliconia sp., al igual que cumpliendo una actividad de forrajeo sobre las diversas estructuras morfológicas, principalmente en los nectarios extraflorales. Entre los géneros encontrados ejerciendo actividad se encuentra Camponotus, de mayor incidencia por su alimentación generalista; Pheidole, de interés al tener una distribución cosmopolita y variedad en la obtención de los recursos para la colonia; Pseudomyrmex, encontrado en los estratos arbustivos-arbóreos de estos cultivos ornamentales. La asociación de estas hormigas con las heliconias se encuentra en la relación agroecológica que establecen, ya que al anidar y forrajear cumplen una función protectora contra plagas que pueden incidir negativamente en las ornamentales (Landero-Torres et al, 2015).
La polinización realizada por hormigas es un caso especial, ya que prima de mayor manera la asociación establecida con fines nutricionales y protectores. En un estudio realizado en México se registró la asociación de especies de hormigas a orquídeas, concluyendo en la importancia de la volatilización de compuestos florales para la atracción en este caso de polinización. Así mismo, se estableció la importancia que juegan las raíces de plantas de estas orquidáceas, ya que, al ser epífitas, se desarrollan sobre otro vegetal, por lo cual se convierten en un recurso de anidamiento para las hormigas (Hernández-López et al, 2017).
Este tipo de interacciones no son benéficas únicamente para los insectos. Existe un caso particular y es el aprovechamiento del suelo artificial que construyen las hormigas con materiales orgánicos, como trozos de tierra, que es provechado por plantas epífitas como orquídeas para establecerse, lo que se conoce como jardines de hormigas. También, las plantas aprovechan los residuos que depositan en los hormigueros o en la trayectoria para la edificación de estos, materiales ricos en nitrógeno, con raíces y estructuras especializadas en la absorción de los nutrientes que poseen estos materiales, así como las excreciones propias de estos insectos, lo que aumenta en términos fisiológicos la fertilidad y productividad para la planta (Fernández, 2003).
Estos artrópodos se encuentran en diversidad de ambientes, desde los más húmedos, hasta los más áridos. Se reportó la presencia de Camponotus sp., en los botones florales de la cactácea Neoraimondia arequipensis, en la que la hormiga se encontraba forrajeando este órgano vegetal. Hay gran riqueza nutricional en estos tejidos, con contenido alto en azúcares y carbohidratos importantes para la colonia. La humedad ambiental juega un papel importante para la alimentación del insecto, encontrándose una relación entre los cambios de esta se da un incremento en la formación de estructuras florales, mismas que son aprovechadas por Camponotus sp., causando aborto en los botones e incidencia en la disminución de la floración.
Consideraciones finales
Las hormigas son artrópodos conspicuos, habitantes de todos los ecosistemas terrestres, las cuales despiertan en la mayoría de los humanos más repulsión que admiración. Aunque es muy común el adagio que expresan muchas personas para indicar que pueden tomarse como modelo de trabajo, “trabaja como una hormiguita”, ellas no son admitidas ni siquiera en los sistemas de producción agraria.
Son muy comunes en las cocinas, cafeterías, fábricas, panaderías, restaurantes y demás espacios donde los humanos acumulan insumos alimenticios o dejan residuos de ellos, pero tan pronto son detectadas sus colonias, se programa su erradicación.
Sin embargo, en los ecosistemas habitados por estos pequeños seres se desarrollan misteriosos acontecimientos, muy poco estudiados, relacionados con su actividad alimentaria, crecimiento poblacional, influencia de las condiciones climatológicas, y como se expresa en esta revisión de resultados de investigación registrados en este documento, la coevolución surgida entre vegetales y formícidos es algo que nos debiera mover a la profunda reflexión.
Para nosotros, se trata de dos seres vivos (vegetal y animal) que expresan “verdaderas inteligencias”.
Bibliografía
- Anónimo. S. f. Tejidos de secreción externa. Consultado el 14 de mayo de 2020. Disponible en: https://anatomiavegetal.weebly.com/uploads/8/0/2/3/8023705/11._tejidos_de_secrecin_externa.pdf
- Arbo, M. M y Ferrucci, M.S. (Editores). 2019. Botánica morfológica. Facultad de Ciencias Agrarias. Corrientes (Argentina). P.275. Tema 14: Estructuras glandulares. 552 p. Consultado el 13 de mayo de 2020. Disponible en: https://biologia.edu.ar/botanica/print/Hipertextos-2019.pdf y https://biologia.edu.ar/botanica/index.html
- Calderón de Rzedowski, G. Flora del bajío y de regiones adyacentes. Fascículo 80. Consultado el 17 de mayo de 2020. Disponible en: https://libros.inecol.mx/index.php/FB
- Del Val, E y Dirzo, R. 2004. Mirmecofilia: las plantas con ejército propio. INCI v.29 n.12. Consultado el 18 de mayo de 2020. Disponible en: http://ve.scielo.org/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0378-18442004001200004
- Fernández F. (ed.). 2003. Introducción a las Hormigas de la región Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá·, Colombia. XXVI + 398 p.
- Freire F, A. 2004 Botánica sistemática ecuatoriana. St. Louis: Missouri Botanical Garden Press ix, 209p. – illus. ISBN 997843481X). Consultado el 17 de mayo de 2020. Disponible en: https://www.neotropicos.net/BotSist_Ecuador_TextOnly_2004.pdf
- García B, F. J. S. f. Las células secretoras. Unidad docente de botánica. Universidad Pontificia de Valencia. Consultado el 14 de mayo de 2020. Disponible en: http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas%20PDF/%20Tema%205b%20Secretores.pdf
- Garita Rojas, C. (2016). Efecto de los áfidos, las hormigas y su asociación sobre el aborto de los cojines florales en híbridos de Theobroma Cacao. Consultado el 30 septiembre de 2020. Disponible en: https://repositorio.una.ac.cr/bitstream/handle/11056/13686/Tesis%20Cristian%20Garita%20Rojas%20-%20MAE.pd-f?sequence=1&isAllowed=
- González, A. M. 2011. Domacios y nectarios extraflorales en Bignoniáceas: componentes vegetales de una interacción mutualística. Bol. Soc. Argent. Bot. 46 (3-4): 271-288. 2011.
- González, A. M. 1996.Nectarios extraflorales en Turnera, series Canallgerae y Lelocarpae. Bonplandia 9 (1-2): 129 -143. 1996. Disponible en: Nectarios pdf. Consultado el 15 de mayo de 2020.
- Hernández, J. 2019. Inga edulis (Fabaceae). Estación biológica Leiva. Consultado el 18 de mayo de 2020. Disponible en: https://www.acguanacaste.ac.cr/paginas-de-espe-cies/plantas/112-fabaceae/4564-i-inga-edu-lis-i-fabaceae
- Hernández-López, T., Coronado-Blanco, J. M., Dubovikoff, D. A., Ruiz-Cancino, E., & Treviño-Carreón, J. (2017). Hormigas (hymenoptera: formicidae) encontradas en tres orquídeas (orchidaceae) de miquihuana, Tamaulipas, México. Acta zoológica mexicana, 33(2), 416-418. Consultado el 9 diciembre de 2020. Disponible en: http://www.scielo.org.mx/scielo.php?pid=S0065-17372017000200416&script=sci_arttext
- Landero-Torres, I., Galindo-Tovar, M. E., Leyva-Ovalle, O. R., Murguía-González, J., Lee-Espinosa, H. E., & García-Martínez, M. Á. (2015). Hormigas asociadas a dos cultivos de heliconias ornamentales en Ixtaczoquitlán, Veracruz, México. Entomología Mexicana, 2, 106-111.
- Leal, L. C y Passos, F. 2019. Formigas que defendem plantas recebem açúcar e proteína. Consultado el 15 de mayo de 2020. Disponible en: https://agencia.fapesp.br/formigas-que-defendem-plantas-recebem-acucar-e-proteina/30956/
- Hollöbler, B y Wilson, E. O. 1996. Viaje a las hormigas. Una historia de exploración científica. Crítica. Grijalbo Mondadori. Barcelona. 271 p.
- Meneses, G. C. (1996). Las Hormigas y sus relaciones con homópteros y plantas. Dugesiana, 3(1), 21-31. Consultado el 25 septiembre de 2020. Disponible en: http://dugesiana.cucba.udg.mx/index.php/DUG
- Mongiello, C. N. 2014. Passiflora caerulea: Nectarios, Mariposas y Coevolución. Revista Boletín Biológica No 32 ¬ Año 8 ¬ 2014. Consultado el 13 de mayo de 2020. Disponible en: http://revistaboletinbiologica.com.ar/pdfs/N32/isfd(32).pdf
- Nabors, M. W. Introducción a la botánica. 2006. University of Mississippi. Traducción de González- Barreda, P. Departamento de Biología Universidad Autónoma de Madrid. 727 p. Pearson educación, S. A. Consultado el 17 de mayo de 2020. Disponible en: https://bioraimondo.files.wordpress.com/2017/08/introduccic3b3n-a-la-botc3a1nica.pdf
- Novoa, S., Redolfi, I., Ceroni, A., & Arellano, C. (2005). El forrajeo de la hormiga Camponotussp. en los botones florales del cactus Neoraimondia arequipensis subsp. roseiflora (Werdermann & Backeberg) Ostolaza (Cactaceae). Ecología aplicada, 4(1-2), 83-87. Consultado el 9 diciembre de 2020. Disponible en: http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1726-22162005000100012&script=sci_arttext
- Sinisterra, R. M; Gallego-Ropero, M. C y Armbrecht, I. 2016.Hormigas asociadas a nectarios extraflorales de árboles de dos especies de Inga en cafetales de Cauca, Colombia. Acta Agron., Volumen 65, Número 1, p. 9 – 15, 2016. Consultado el 15 de mayo de 2020.
- Bernal P, H. D. 2009. Passifloras de Colombia. Consultado el 15 de mayo de 2020. Disponible en: http://passifloracolombia.awardspace.co.uk
- Vergara, E. V; Echavarría S, H y Serna C, F. J. 2007 Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) asociadas al arboretum de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín. Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa, n1 40 (2007): 497−505. Consultado el 15 de mayo de 2020. Disponible en: http://sea-entomologia.org/Publicaciones/PDF/BOLN40/497_505BSEA40HormigasColombia.pdf